植物のミカタ

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筆者は、急に寒くなった今年、アカメガシワの落葉を注意深く観察しようと決めていた。アカメガシワは新芽が赤いことから、鮮やかな紅葉を期待していたが、実際は鮮やかな黄色に黄葉していた。 この予想外の黄葉に驚きつつ、今後の色の変化（褐色になるかなど）を継続観察する予定であることが述べられている。

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イチョウの黄葉は、他の落葉樹と異なり茶褐色にならない。これは、イチョウの葉がタンニンをあまり蓄積しないためである。タンニンは虫害や紫外線から葉を守る役割を持つが、イチョウの葉にはその機能が見られない。 しかし、実際には虫食いの痕跡はほとんど見られない。イチョウの葉には、ブナ科などの落葉樹とは異なる、独自の防御メカニズムが存在する可能性がある。これらの観察は、植物の進化と環境適応について新たな視点を与えてくれる。

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薄い花弁のアサガオの生育不良と黄緑色の葉の関連性について考察した記事です。生育の遅延は、フラボノイドの合成量の低下が原因だと推測されています。 通常、植物は紫外線対策としてフラボノイドを葉に蓄積しますが、合成量が減少すると紫外線による活性酸素の発生が増加し、活性酸素除去のためにグルタチオン合成にアミノ酸が消費されます。結果として成長に必要なアミノ酸が不足し、生育が遅延すると考えられています。 記事では、青色色素合成酵素の欠損ではなく、フラボノイド自体の合成量の低下が原因であると推測しています。その理由は、もし酵素が欠損しているだけであれば、中間生成物である黄色や赤の色素が蓄積し、花弁や葉がこれらの色になるはずだからです。この黄葉の性質は、今後のアサガオ栽培における一つの知見となります。

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紅葉の鮮やかな赤色はアントシアニンによるもので、これが分解されると褐色になる。アントシアニンの一種シアニジンは還元されてフラバン-3-オール（例：エピカテキン）となり、これが重合して縮合型タンニン（プロアントシアニジン）を形成する。タンニンはさらに縮合し、腐植酸へと変化していく。腐植酸は土壌有機物の主要成分であり、植物の栄養源となる。つまり、紅葉の落葉は分解・重合・縮合を経て土壌の一部となり、新たな生命を育むための養分となる。

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桜の落葉が始まり、根元は落ち葉の絨毯に。紅葉の鮮やかさは寒暖差が影響し、アントシアニンを蓄積することで活性酸素の生成を防ぐためという説がある。鮮やかな葉ほど分解が遅く、土に還るのに時間がかかる。落ち葉の下の草にとって、赤い葉と黄色い葉、どちらが良いのだろうか？ 赤い葉はフェノール性化合物が多く、土壌には良さそうだが、草にとっては直接触れるのは避けたいかもしれない。

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落葉は、葉柄と茎の間の離層形成で始まる。通常、葉で生成されるオーキシンが離層細胞の分離を抑えているが、秋になり気温が低下すると光合成量が減少し、オーキシン合成も減少する。同時に、光合成の「こぼれ電子」対策としてアントシアニン合成が盛んになる。アントシアニンの材料となるフェニルアラニンは、オーキシンの前駆体であるトリプトファンからも合成されるため、オーキシン合成は更に抑制される。結果として離層細胞が分離し、落葉に至る。つまり、植物は光合成の低下とアントシアニン合成増加によるオーキシン減少を落葉のシグナルとして利用している。

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このブログ記事は、「紅葉と黄葉で、落ち葉の土への還り方（分解速度や土壌への貢献）に違いがあるのか」という疑問を考察しています。黄葉はキサントフィル、紅葉は抗酸化作用を持つアントシアニンが担います。特にアントシアニンは、光合成時の「こぼれ電子」回収に関わるフェノール性化合物である点を強調。著者は、抗酸化作用が強くフェノール性化合物であるアントシアニンを含む紅葉が、土壌微生物による分解促進や土の有機物（腐植）構成に、黄葉よりも貢献する可能性を推測し、その科学的な実態はどうかと読者に問いかけています。

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高野川の紅葉はまだら模様で、すべての葉が一斉に紅くなるわけではない。葉の群を観察しても、紅くなる順番に規則性は見られない。個々の葉を見ると、先端から紅くなり始める。これは以前観察したカエデの緑の抜け方と似ており、紅葉の場合はアントシアニンが合成された後にクロロフィルが分解されるためと考えられる。

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リン酸欠乏になると、植物の葉は赤や紫に変色することがあります。これはアントシアニンの蓄積によるものですが、なぜリン酸欠乏でアントシアニンが蓄積するのかは完全には解明されていません。記事では、リン酸欠乏が糖の蓄積を招き、それがアントシアニン合成の基質となる可能性や、ストレス応答としてアントシアニンが合成される可能性について考察しています。また、アントシアニンは紫外線吸収や抗酸化作用を持つため、リン酸欠乏による光阻害ストレスからの防御機構として機能している可能性も示唆しています。さらに、リン酸欠乏と紅葉の関連性についても触れ、今後の研究の進展に期待を寄せています。

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師は1haの畑に木材チップを1600トン投入という常識外れの手法を用いた。通常、木材チップ過多は微生物が養分を消費し作物の生育を阻害すると考えられるが、3年以内に土地は安定し、豊かな土壌へと変化した。 この変化の立役者はアメリカセンダングサ。窒素飢餓が予想される環境下で繁茂し、強靭な根で大きな木片を貫通。脆くなった木片は容易に微生物分解が可能となり、土壌化を促進した。 センダングサは養分競争に勝ち、木片を破壊し土壌化を加速させる"開拓者"だった。有機物分解には微生物だけでなく、センダングサのような植物の物理的介入が不可欠であることを示唆する事例である。この経験は後に役立つという。

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葉の縁の形状は、成長の調整機構の働きによって決まる。波打つ葉は調整不足、ギザギザの葉（オークリーフ）は調整過剰の結果と考えられる。本来は単純な丸い葉になるはずが、局所的な調整の過剰によって切れ込みが生じ、オークリーフのような形状になる。つまり、一見シンプルな形の葉も、実は緻密な調整機構によって形成されている。このことから、複雑な形状を持つカエデの葉も、様々な調整の過程を経て形成されたと推測できる。

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今年の紅葉の色付きが悪いのは、アントシアニンが合成されず緑が脱色したため。葉はアントシアニン合成後に落葉するため、無駄に見えるが、別記事で解説済み。紅葉の色付きが悪いと、緑の脱色後に残る黄色が目立つ。しかし、黄色は脱色前に合成されたもので、暖かい時期にも見られる。葉の黄色は養分不足で緑が弱まると目立ち、動物にとっても重要。

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筆者は、イチョウの葉の縁が緑のまま残ることに疑問を抱き、紅葉するカエデと比較している。カエデは枝の先端や葉の外側ほど紅色が強く、何らかのアピールをしているように見える。一方、イチョウは縁が緑のまま黄葉する。この違いから、カエデのような葉の外側からの色の変化は進化における生存戦略として獲得された形質であり、イチョウの黄葉の仕方はそれと異なる戦略に基づいていると推察している。

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イチョウの黄葉は縁からではなく中央から始まる。養分回収時の一般的な葉の黄化は縁から始まるため、この現象は特異である。イチョウは生きた化石で、精子と卵子で受精するため、昆虫や鳥を引き付けるための模様とは考えにくい。中央から黄化する理由は不明だが、被子植物に見られる縁からの黄化は植物の進化における大きな進歩だったのかもしれない、と考察している。