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カテゴリー : 光合成/page-4

 

地衣類という菌たちの巧みな生き方

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地衣類は、光合成を行うシアノバクテリアまたは緑藻と共生している菌類です。地衣類は、菌が光合成生物に必要な栄養を提供し、光合成生物が合成した産物を菌に返します。この共生関係により、地衣類は木の幹などの栄養分に乏しい環境でも生存できます。地衣類の光合成にはマンガンが必要ですが、地衣類は宿主からマンガンを吸収していると考えられます。これは、死んだ幹に残った微量元素を活用している可能性を示唆しています。つまり、地衣類は木の残りを再利用することで、山の生態系における栄養循環に貢献している可能性があります。

 

葉にアントシアニンを溜めるキャベツたち

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寒さによりアントシアニンが蓄積したキャベツで、成長の小さいものほど蓄積が多い。これは、光合成の明反応で電子を取り出したものの、暗反応で二酸化炭素を糖に合成できなかったためと考えられる。寒さの中で暗反応を活発にするには、葉を厚くして保温効果を高めることが重要である。これにより、葉の内部の生理活動が落ちにくくなり、暗反応が継続しやすくなる。結果的にアントシアニンを蓄積しにくくなる。つまり、寒さの中でも暗反応を活発に保てるキャベツは、成長が良く、アントシアニン蓄積が少ない傾向にある。また、成長の小さいキャベツは暗反応の活性が低く、結果としてアントシアニン蓄積が多くなっていると考えられる。

 

果実の熟成と活性酸素の働き

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果実の熟成における活性酸素の役割は、着色と種子の休眠という二つの側面を持つ。アントシアニン色素の蓄積は、光合成過程で発生する過剰な活性酸素を抑制する反応として起こる。一方、果実内の種子の休眠には、適切な量の活性酸素が必要となる。活性酸素の不足は、果実内発芽を引き起こす。メロンの場合、硝酸態窒素過多やカリウム不足が活性酸素の発生量を低下させ、果実内発芽につながる。イチゴも同様のメカニズムを持つと仮定すると、高品質な果実生産には、生育段階に応じた適切な施肥管理と、熟成期の環境制御が重要となる。

 

イチゴの果実形成で蓄積するアントシアニン

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シアン化合物は青酸配糖体として多くの植物に含まれ、害虫からの防御機構として機能する。摂取すると青酸ガスが発生し、呼吸を阻害するため危険である。しかし、植物自身はシステインを含むβ-シアノアラニン合成酵素を用いて青酸を無毒化できる。この酵素は青酸とシステインを反応させ、β-シアノアラニンに変換する。さらに、β-シアノアラニンはアスパラギン酸と反応し、アスパラギンと無毒な物質を生成する。このメカニズムにより、植物は自身の青酸配糖体から身を守り、窒素源としても利用している。

 

葉でアントシアニンを蓄積させる意味

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植物の葉がアントシアニンを蓄積するのは、ストレス環境下で光合成のバランスを調整するためです。強光下などストレス環境では、光合成の明反応は進む一方、暗反応が抑制されます。すると、明反応で生じた電子が過剰となり活性酸素が発生しやすくなります。アントシアニンは濃い色素として光を吸収し、明反応を抑制することで活性酸素の発生を防ぐフィルターの役割を果たします。これは、果実の成熟時にアントシアニンが蓄積されるのとは別のメカニズムです。

 

イネがシリカを吸収すると

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イネのシリカ吸収は、倒伏防止、害虫忌避、病害耐性向上、リン酸吸収効率化、受光態勢改善など多くの利点をもたらす。ケイ酸はイネの組織を強化し、光合成を促進する。玄武岩質地質でも良質な米が収穫されることから、植物が吸収する「シリカ」は二酸化ケイ素ではなく、かんらん石等の可能性が示唆される。肥料としてシリカを与える場合は、グリーンタフ由来の粘土鉱物が有効。グリーンタフは火山灰が堆積したもので、モンモリロナイトなどの粘土鉱物を豊富に含む。

 

台風でも倒伏しないイネ

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長野県栄村小滝集落では、特別な農法により高品質な米が栽培され、台風による倒伏被害もほとんど見られなかった。倒伏した一部の水田と健全な水田の違いは、赤い粘土の客土の有無であった。イネの倒伏耐性向上に有効とされるシリカに着目すると、赤い粘土に含まれる頑火輝石やかんらん石などの鉱物がケイ酸供給源となる可能性がある。これらの鉱物は玄武岩質岩石に多く含まれ、二価鉄やマグネシウムも豊富に含むため、光合成促進にも寄与すると考えられる。赤い粘土に含まれる成分が、米の品質向上と倒伏耐性の鍵を握っていると考えられるため、イネとシリカの関係性について更なる調査が必要である。ただし、玄武岩質土壌はカリウムが少なく、鉄吸収が阻害されると秋落ちが発生しやすい点に注意が必要。

 

カタバミドーム

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こんもりドーム状に繁茂したカタバミの内部は、徒長した葉柄で構成され、葉が外側を覆っている。内部は保温・保湿され、夏場に蓄積された根圏の有機物が、カタバミの呼吸熱と水分、そしてもしかすると根から放出されるシュウ酸によって分解されている可能性がある。このカタバミドームは微生物にとってのパラダイスであり、数ヶ月後には他の植物にとっても良好な生育環境となる。ドーム内部をかき分けた行為は、この微生物たちの環境を破壊してしまったかもしれない。

 

寒空の下で盛り上がるカタバミたち

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葉緑素の合成にはマグネシウムが必須だが、鉄も同様に重要である。鉄は葉緑体の形成とクロロフィルの生合成に関与する複数の酵素に必要とされる。鉄欠乏になると、クロロフィル合成が阻害され、葉が黄色くなる「クロロシス」が発生する。これは、マグネシウム欠乏の場合と同様の症状を示すため、両者の区別は難しい。土壌分析や葉分析によって正確な診断が必要となる。鉄は植物体内で移動しにくいため、新しい葉にクロロシスが現れやすい。これは、古い葉に蓄積された鉄が新しい葉に再利用されにくいことを示唆している。鉄の吸収は土壌pHの影響を受けやすく、アルカリ性土壌では鉄が不溶化し吸収されにくくなる。酸性土壌では鉄が溶解しやすいため、過剰症のリスクもある。適切なpH管理が鉄欠乏を防ぐ鍵となる。

 

光合成とグルタチオン

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グルタチオンはグルタミン酸、システイン、グリシンから成るトリペプチドで、植物の光合成において重要な役割を果たす。従来、光合成の副産物である活性酸素は有害とされていたが、グルタチオンの抗酸化作用との組み合わせが光合成を活性化し、植物の生育を促進することがわかった。グルタチオンを与えられた植物は、光合成産物の移動量も増加した。今後の課題は、グルタチオンの生合成経路の解明である。また、グルタチオンは免疫向上にも関与していると考えられている。

 

スプリンクラーを見直して秀品率を上げる

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イスラエル製サンホープのスプリンクラーは、噴霧状の散水で周囲の湿度を上げることで秀品率向上に貢献する。高温・低湿度下では植物は蒸散を抑えるため光合成速度が低下するが、噴霧散水は気温を下げ湿度を高め、光合成を促進する。また、モジュール式の設計で組立・解体・移動が容易で、先端部分の交換も簡単なので、パフォーマンスを維持しやすい。散水の様子は動画で確認でき、京都農販のスプリンクラー特設ページで詳細な情報が得られる。

 

野菜の美味しさと強さを求めて

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土壌が固くなると根毛の発生が阻害され、ミネラル吸収が低下し、光合成効率も悪くなり野菜の品質が落ちる。根毛はミネラル吸収に重要な役割を果たし、健全な根の成長は相対的なミネラル吸収量の増加につながる。一方、窒素過多は硝酸態窒素の還元に過剰なエネルギーを費やすことになり、ミネラル吸収や他の重要な代謝プロセスを阻害し、野菜の味を損なう。したがって、美味しい野菜を作るには、土壌を柔らかく保ち根毛の活発な発生を促し、ミネラル吸収を最大化することが重要であり、窒素過多を避ける施肥設計が重要となる。過剰なカルシウム蓄積などのミネラルバランスの崩れにも注意が必要。

 

農薬を使用している方の野菜も美味しいよ

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筆者は、野菜の美味しさは栽培方法ではなく、光合成の効率に依存すると主張する。有機無農薬栽培でも、牛糞堆肥の過剰使用による塩類集積や、植物性有機物に偏った土壌管理は、ミネラル吸収を阻害し、光合成を低下させるため、美味しい野菜は育たない。逆に、農薬を使っていても、適切な土壌管理で光合成を促進すれば、美味しい野菜ができる。つまり、農薬の有無ではなく、栽培者の技術が美味しさを左右する。有機栽培で品質が落ちる例として、果実内発芽、鉄欠乏による病害、硝酸態窒素の還元不足などを挙げ、美味しい野菜作りの要諦は、光合成を最大限に高める土作りにあると結論づけている。

 

発生し続ける活性酸素

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植物は免疫機構として活性酸素を利用し、侵入した菌を死滅させる。活性酸素(スーパーオキシドアニオン)は、電子伝達系(呼吸)におけるエネルギー生産過程の副産物として常に生成されている。これは、菌侵入への迅速な対応を可能にする。しかし、過剰な活性酸素は自身を傷つけるため、マンガン等の電子を用いて除去する必要がある。つまり、免疫と活性酸素制御の両方に電子が不可欠で、光合成で得た電子を糖に蓄え利用している。この電子の流れとバランスが植物の健康を維持する鍵となる。

 

鉄と上手なお付き合い

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鉄イオンは電子を放出しやすく受け取りやすい性質から、生物の様々な反応に関与する。例えば、植物は鉄イオンを利用して硝酸イオンを還元し、窒素を同化する。また、生物は活性酸素を用いて菌を殺菌するが、活性酸素は自身の細胞も傷つけるため、スーパーオキシドディスムターゼ(SOD)とペルオキシダーゼを用いて活性酸素を鎮める。これらの酵素は鉄(もしくはマンガン)から電子を受け取り、活性酸素を無害化する。つまり、鉄は活性酸素の生成と消去の両方に重要な役割を果たしている。このように、鉄とうまく付き合うことで、生物は様々な代謝をスムーズに行うことができる。

 

光合成からアミノ酸の合成へ

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植物は光合成で得た糖を分解し、クエン酸回路の中間体である有機酸に、硝酸から還元したアミノ基(-NH₂)を付加することでアミノ酸を合成する。グルタミン酸はα-ケトグルタル酸に、アスパラギン酸はオキサロ酢酸に、アラニンはピルビン酸に、それぞれアミノ基が付加されて生成される。グルタミン酸は、アスパラギン酸とアラニンの合成にも関与する重要なアミノ酸である。植物がアミノ酸を直接吸収できれば、硝酸還元と糖分解の過程を省略できる。動物もアミノ基があれば有機酸からアミノ酸を合成できるが、必須アミノ酸は体内で合成できないか、合成量が不足するため、食物から摂取する必要がある。グルタミン酸は旨味成分としても重要である。

 

葉緑体は光合成に使用するATPを自前で用意する

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葉緑体は光合成で水を分解し、電子を取り出す過程で酸素と水素イオン(H⁺)を生成する。電子はNADPHに蓄えられ、後のブドウ糖合成に使われる。一方、H⁺は葉緑体内のATP合成酵素を通過する際に生じるプロトン駆動力によってADPからATPを生成する。このATPは、二酸化炭素からブドウ糖を合成する暗反応で使われ、光合成全体の反応が完結する。つまり、葉緑体は光エネルギーを利用して水を分解し、電子とH⁺からそれぞれNADPHとATPを作り、ブドウ糖合成に必要なエネルギーを自前で供給している。

 

植物は水から得た電子をどうやって蓄えている?

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植物は光合成の明反応で水から電子を取り出し、NADPHの形で蓄える。暗反応(カルビン・ベンソン回路)では、二酸化炭素からブドウ糖を合成する際に、このNADPHから電子が有機酸に渡される。結果として、ブドウ糖には水由来の電子が蓄えられることになる。生物はエネルギーが必要な時、このブドウ糖を分解することで電子を取り出し利用する。つまり、ブドウ糖は電子の貯蔵形態として機能している。

 

葉緑素の合成で苦土と同じぐらい大事なものは?

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鉄は葉緑素合成に必須のアミノレブリン酸生成に不可欠な要素である。土壌中に豊富に存在すると言われる鉄だが、過剰な炭素循環型農法では欠乏症による枯死も発生する。鉄吸収には、三価鉄を二価鉄に還元して吸収するストラテジーⅠ型と、三価鉄をキレートして吸収するストラテジーⅡ型がある。ストラテジーⅠ型では根の表面の還元酵素が利用される。植物は光合成で水から電子を得るが、鉄吸収にも電子が必要となる。鉄は日中に得た電子のプールとして機能し、鉄欠乏は電子の取りこぼしにつながる可能性がある。つまり、鉄吸収は光合成と密接に関連している。土壌の還元も鉄吸収に影響を与える。

 

気孔の日々のお仕事

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葉の裏にある気孔は、ガス交換だけでなく、蒸散による葉内浸透圧の上昇を通じて土壌からの吸水を促す重要な役割を担う。葉の水分量が多い時は気孔から蒸散し浸透圧を高め、少ない時は気孔を閉じて蒸散を防ぐ。しかし、葉周辺の湿度が高いと蒸散が抑制され、光合成に必要なミネラルを土壌から吸収できなくなる。つまり、光合成能力は十分でも、材料不足に陥る可能性がある。この問題に対処するには、単なる水やりや追肥だけでなく、蒸散を促進する工夫が必要となる。湿度が低すぎても蒸散過多で気孔が閉じるため、適切な湿度管理が施肥効果を高め、秀品率向上に繋がる。

 

硝酸態窒素はどこで使われる?

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植物は吸収した硝酸態窒素(NO₃⁻)を葉でアンモニウムイオン(NH₄⁺)に還元し、アミノ基(-NH₂)として利用する。このアミノ基は光合成で生成されたケトグルタル酸と結合し、グルタミン酸などのアミノ酸を合成する材料となる。つまり、硝酸態窒素はアミノ酸合成を通してタンパク質などの生体物質を作るのに必要だが、光合成が活発に行われていないと利用されない。


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