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プログラミング教材開発
大阪府高槻市原地区で肥料教室を開いています
検索キーワード:「暗反応」
 

条件的CAM型植物のツルムラサキ

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「条件的なCAM型植物のツルムラサキ」と題された記事は、ツルムラサキが多量の水溶性食物繊維ペクチンを含む理由を探ります。その手掛かりとして、温暖化対策で注目されるCAM型植物の栽培動向から、ツルムラサキが「条件的CAM」に分類されることに着目。CAM回路は、暑い環境下で水分の蒸散を抑えるため、夜間に光合成の暗反応を行う特殊なメカニズムです。ツルムラサキのペクチン含有量の多さが、このCAM特性と関連している可能性を示唆しています。

 

C4型光合成の二酸化炭素濃縮

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C4植物はCO2濃縮メカニズムにより高い光合成速度を達成する。CO2は葉肉細胞で炭酸脱水酵素(CA)の働きで炭酸水素イオンに変換され、リンゴ酸として貯蔵される。このCO2濃縮により、光合成の律速となるCO2不足を解消する。CAは亜鉛を含む金属酵素で、CO2と水の反応を促進する役割を持つ。C4植物のソルガムを緑肥として利用する場合、亜鉛の供給がC4回路の効率、ひいては植物の生育に影響を与える可能性がある。この亜鉛の重要性は、畑作の持続可能性を考える上で重要な要素となる。

 

光合成の明反応-前編

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この記事では、光合成の明反応に関わる必須元素を解説しています。明反応は、水から電子を取り出しNADPHを生成する過程で、マンガンクラスターが水の分解にマンガンを必要とすることを説明しています。さらに、光化学系ⅠとⅡではクロロフィルが光エネルギーを吸収するためにマグネシウムが必須であることを述べています。加えて、高エネルギー反応に伴う活性酸素対策としてカロテノイドが存在し、βカロテンは炭素と水素のみで構成されていると補足しています。これらの元素の供給が光合成、ひいては植物の生育に不可欠であることを示唆しています。

 

葉にアントシアニンを溜めるキャベツたち

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寒さによりアントシアニンが蓄積したキャベツで、成長の小さいものほど蓄積が多い。これは、光合成の明反応で電子を取り出したものの、暗反応で二酸化炭素を糖に合成できなかったためと考えられる。 寒さの中で暗反応を活発にするには、葉を厚くして保温効果を高めることが重要である。これにより、葉の内部の生理活動が落ちにくくなり、暗反応が継続しやすくなる。結果的にアントシアニンを蓄積しにくくなる。 つまり、寒さの中でも暗反応を活発に保てるキャベツは、成長が良く、アントシアニン蓄積が少ない傾向にある。また、成長の小さいキャベツは暗反応の活性が低く、結果としてアントシアニン蓄積が多くなっていると考えられる。

 

果実の熟成と活性酸素の働き

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果実の熟成における活性酸素の役割は、着色と種子の休眠という二つの側面を持つ。アントシアニン色素の蓄積は、光合成過程で発生する過剰な活性酸素を抑制する反応として起こる。一方、果実内の種子の休眠には、適切な量の活性酸素が必要となる。活性酸素の不足は、果実内発芽を引き起こす。メロンの場合、硝酸態窒素過多やカリウム不足が活性酸素の発生量を低下させ、果実内発芽につながる。イチゴも同様のメカニズムを持つと仮定すると、高品質な果実生産には、生育段階に応じた適切な施肥管理と、熟成期の環境制御が重要となる。

 

イチゴの果実形成で蓄積するアントシアニン

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シアン化合物は青酸配糖体として多くの植物に含まれ、害虫からの防御機構として機能する。摂取すると青酸ガスが発生し、呼吸を阻害するため危険である。しかし、植物自身はシステインを含むβ-シアノアラニン合成酵素を用いて青酸を無毒化できる。この酵素は青酸とシステインを反応させ、β-シアノアラニンに変換する。さらに、β-シアノアラニンはアスパラギン酸と反応し、アスパラギンと無毒な物質を生成する。このメカニズムにより、植物は自身の青酸配糖体から身を守り、窒素源としても利用している。

 

葉でアントシアニンを蓄積させる意味

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植物の葉がアントシアニンを蓄積するのは、ストレス環境下で光合成のバランスを調整するためです。強光下などストレス環境では、光合成の明反応は進む一方、暗反応が抑制されます。すると、明反応で生じた電子が過剰となり活性酸素が発生しやすくなります。アントシアニンは濃い色素として光を吸収し、明反応を抑制することで活性酸素の発生を防ぐフィルターの役割を果たします。これは、果実の成熟時にアントシアニンが蓄積されるのとは別のメカニズムです。

 

葉緑体は光合成に使用するATPを自前で用意する

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葉緑体は光合成で水を分解し、電子を取り出す過程で酸素と水素イオン(H⁺)を生成する。電子はNADPHに蓄えられ、後のブドウ糖合成に使われる。一方、H⁺は葉緑体内のATP合成酵素を通過する際に生じるプロトン駆動力によってADPからATPを生成する。このATPは、二酸化炭素からブドウ糖を合成する暗反応で使われ、光合成全体の反応が完結する。つまり、葉緑体は光エネルギーを利用して水を分解し、電子とH⁺からそれぞれNADPHとATPを作り、ブドウ糖合成に必要なエネルギーを自前で供給している。

 

植物は水から得た電子をどうやって蓄えている?

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植物は光合成の明反応で水から電子を取り出し、NADPHの形で蓄える。暗反応(カルビン・ベンソン回路)では、二酸化炭素からブドウ糖を合成する際に、このNADPHから電子が有機酸に渡される。結果として、ブドウ糖には水由来の電子が蓄えられることになる。生物はエネルギーが必要な時、このブドウ糖を分解することで電子を取り出し利用する。つまり、ブドウ糖は電子の貯蔵形態として機能している。

 

ちょいと光合成の話でも

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光合成の明反応は、光エネルギーを使って水分子を分解し、化学エネルギーを生成する過程です。葉緑体のチラコイド膜上で起こり、光化学系IIと光化学系Iという二つの光化学系が関与します。 まず、光化学系IIにおいて光エネルギーがクロロフィルに吸収され、水が分解されて電子、プロトン(H⁺)、そして酸素が生成されます。電子は電子伝達系を移動する過程でエネルギーを放出し、プロトンはチラコイドルーメンに汲み上げられます。このプロトン濃度勾配を利用してATP合成酵素がATPを合成します。 次に、光化学系Iでは再び光エネルギーがクロロフィルに吸収され、電子が再び励起されます。この電子は最終的にNADP⁺に渡され、NADPHが生成されます。生成されたATPとNADPHは、続く暗反応で二酸化炭素から糖を合成するために利用されます。


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